L'AXOLOTL (Ambystoma mexicanum) Alessandro Bellese, Med Vet   CLASSIFICAZIONE L'Axolotl, Ambystoma mexicanum, è un anfibio urodelo della famiglia Ambystomatidae. Gli ambistomatidi sono distribuiti nelle Americhe Centrale e Settentrionale e sono chiamati salamandre del fango per le abitudini fossorie. La famiglia è rappresentata da varie specie quali A. tigrinum, A. maculatum, A. opacum, A. Jeffersonianum, A. talpoideum. Il nome Axolotl deriva dal nahuatl, l'antica lingua azteca, ci sono due teorie sulla sua traduzione, una che lo fa corrispondere a Xolotl il nome del dio delle trasformazioni e della morte ed una che lo traduce come "cane acquatico", dalla combinazione di "atl" acqua e "xolotl" che significa anche cane. Curiosamente negli Stati Uniti le larve neoteniche facoltative di A. tigrinum una specie strettamente correlata a A. mexicanum sono chiamate "Water dogs", per l'appunto cani d'acqua. Gli Axolotl sono endemici dei laghi Chalco e Xochimilco nel bacino del Messico. Dopo la crescita di Città del Messico il solo lago Xochimilco è ancora visibile sotto forma di canali. La popolazione selvatica, se ancora sopravvive, è protetta dal CITES per i pericoli rappresentati dall'inquinamento e dalla restrizione del suo biotopo. In natura lo stato di conservazione è critico e potrebbero già essere estinti. Sono utilizzati ampiamente in ricerca scientifica soprattutto per le capacità rigenerative e per caratteristiche del sistema immunitario, in particolare per studi di embriologia.   NEOTENIA OBBLIGATORIA – STADIO LARVALE PERMANENTE La maggior parte degli anfibi va incontro ad un processo di sviluppo, la metamorfosi, che da una larva acquatica tipicamente immatura li porta all'adulto maturo. Alcuni anfibi, tra cui gli axolotl, hanno sviluppato il fenomeno della neotenia che consiste nel mantenimento di alcune caratteristiche larvali come le branchie, le pinne e l'assenza di palpebre pur raggiungendo la maturità sessuale e la taglia da adulto (a volte superando quella che teoricamente potrebbero raggiungere in seguito a metamorfosi). Gli axolotl quindi mantengono durante tutta la vita uno stadio larvale tardivo. Sia la maturità sessuale, che sopraggiunge entro l'anno e mezzo e i due, quanto la trasformazione di alcuni tessuti ed organi (ad esempio i denti) in questa specie avvengono durante lo stadio larvale e non come nella maggior parte degli altri urodeli con la metamorfosi. Per questo gli axolotl sono in grado di riprodursi senza passare attraverso una metamorfosi propriamente detta. Un'altra denominazione per questa condizione è "perennibranchiata". Sono completamente acquatici ed anche se posseggono polmoni rudimentali respirano prevalentemente attraverso le branchie ed in parte attraverso la pelle. Le forme neoteniche derivano da specie a normale metamorfosi, in particolare A.mexicanum probabilmente deriva (o ha un progenitore molto vicino comune) da A. tigrinum/A. mavortium, con il quale è strettamente correlato e con il quale può accoppiarsi e dare prole fertile. Da notare che A.tigrinum è considerato come neotenico facoltativo, nel senso che può avere una vita larvale molto lunga, dai tre mesi ai tre anni, può raggiungere la maturità sessuale durante la fase larvale ma inevitabilmente si trasforma nella forma adulta terrestre. Le acque dove vivono gli axolotl si trovano in regioni molto secche. Intuitivamente quindi si capisce la difficoltà della riproduzione da adulti terrestri, come avviene per la maggior parte delle altre salamandre e questo può aver favorito il passaggio alla condizione neotenica permanente. In molti anfibi la neotenia sembra essere causata da bassi livelli di iodio nell'ambiente, elemento essenziale dell'ormone tiroxina responsabile della metamorfosi o a mutazioni casuali. Negli axolotl ed in altri urodeli la causa è in un difetto genetico, che impedisce la produzione di una quantità sufficiente della tiroxina. Se trattato con ormoni l'axolotl metamorfosa, ma molto raramente lo fa spontaneamente.   VARIETA' DI COLORE In commercio si trovano esemplari con vari colori della livrea, che si discostano da quelli naturali e che sono stati ottenuti dall'allevamento. Colorazione selvatica Colore di base grigio nero con eventualmente macchie più chiare e più scure nella parte posteriore del tronco e sulla coda. L'addome è grigio chiaro. Bianco Si tratta di albini parziali che presentano una certa quota di melanina, soprattutto negli occhi, sulla parte posteriore della testa, sulle zampe e sulle branchie. Marrone Non si sa se si tratta di una colorazione aberrante di quella silvestre, o di una mutazione o di una sottospecie o razza. Giallo Axolotl di Humphrey o axolotl "gialli", albini totali. Mancano completamente di melanina. I responsabili della colorazione giallo-arancio sono pigmenti gialli e rossi. Con il passare dell'età diventano più chiari. Sono stati creati in laboratorio da Humphrey nell'università dell'Indiana (USA) negli anni sessanta mediante ibridazione di albini parziali di A. mexicanum con un albino di A. tigrinum. sembra che tutti gli albini totali derivino da quell'esperimento. In laboratorio mediante incroci sono stati creati vari mutanti e ceppi con varie caratteristiche fisiche e di colorazione. Ci sono per esempio diverse varietà di albini.   MANTENIMENTO IN CATTIVITA' In genere sono venduti ad una dimensione di 10-12 cm, ma possono arrivare in tre, quattro anni a 25-30 cm. E' opportuno acquistare animali di almeno 20 cm, perché più resistenti ed adattabili e perché quando raggiungono la maturità sessuale è più semplice distinguerne il sesso. Stando alla loro condizione di neotenia gli axolotl richiedono un'ambientazione essenzialmente acquatica. Per il mantenimento di una coppia adulta si suggerisce un acquario con una capacità di almeno 100 litri. Vivono in genere 8-10 anni, ma possono arrivare a 25.   MICROHABITAT ACQUA Non sono animali particolarmente esigenti per quanto riguarda la qualità dell'acqua, anche se non deve essere troppo dolce (blanda), deve essere libera da agenti inquinanti soprattutto cloro e ammoniaca ed altri composti azotati. Come per la maggior parte degli urodeli acquatici il pH non deve essere meno di 6, i valori ottimali sono 7,5-8. Non sono molto efficienti nell'alimentarsi e lasciano parecchi residui alimentari che sono notevolmente inquinanti, perciò la quantità di cibo somministrata di volta in volta va ben dosata e risulta quindi importante una corretta filtrazione dell'acqua e cambi parziali relativamente frequenti. FILTRAZIONE Possono essere utilizzati vari sistemi di filtraggio: filtri sottosabbia, filtri interni, filtri esterni. Gli axolotl eliminano una notevole quantità di rifiuti metabolici, in particolare in forma di ammoniaca (NH3). L'ammoniaca, molto tossica, è in costante equilibrio con la sua forma ionizzata, lo ione ammonio (NH4+), e attraverso la nitrificazione è convertita in nitriti (NO2-) meno pericolosi per opera dei batteri Nitrosomonas, ed in seguito in nitrati (NO3-) per opera dei batteri Nitrobacter. I nitrati rappresentano una forma di azoto fissato disponibile per piante e funghi. Questi batteri colonizzano vari materiali compresi nei vari sistemi di filtraggio (cannolicchi, spugne etc.) e rappresentano la base della cosiddetta filtrazione biologica. Una filtrazione eccessiva può essere stressante per questi animali sia per quanto riguarda un eccessivo turn-over dell'acqua ed un'eccessiva corrente, sia per quanto riguarda un eccesso di filtrazione biologica. Gli axolotl non amano acque correnti, quindi il turn-over dell'acqua non deve superare lo stretto necessario. L'acquario va lasciato funzionare almeno due settimane senza introdurre gli animali per permettere ai batteri di colonizzare il filtro. Per il primo mese saranno effettuati cambi regolari dell'acqua. Dopo uno o due mesi sarà cambiato circa il 20% del volume d'acqua all'incirca una volta a settimana.   CARATTERISTICHE DELL'ACQUA pH Accettabile pH da 6,5 a 8,0 Ideale da 7 a 7,6 Il pH può influire sulla tossicità dell'ammoniaca, in particolare più il valore di pH è alto più aumenta la tossicità dell'ammoniaca. CLORO E CLORAMMINE Il cloro è utilizzato per disinfettare l'acqua potabile, quindi è presente in varie percentuali nell'acqua di rubinetto. Le clorammine (NH2Cl, NHCl2, NCl3) sono una combinazione tra cloro e ammoniaca e ioni ammonio. E' necessario l'utilizzo di un declorinatore per rimuovere queste sostanze dall'acqua prima che sia utilizzata nell'acquario. In alternativa si può lasciare riposare l'acqua per almeno 24 ore per permettere al cloro di dissiparsi. Le clorammine impiegano molto più tempo quindi è consigliabile il declorinatore. La maggior parte dei declorinatori oltre a rimuovere cloro e clorammine rimuovono anche tracce di metalli come ferro, mercurio, rame, piombo e manganese. Le sostanze clorurate possono essere testate con dei kit. E' importante controllare cloro e sostanze clorurate ogni volta che si cambia l'acqua. AMMONIACA, NITRITI E NITRATI Queste tre sostanze entrano a far parte del ciclo biologico dell'acquario. AMMONIACA NH3 E' il principale prodotto di rifiuto prodotto dagli axolotl, è molto tossica nella sua forma non ionizzata, NH3. Un valore di pH basso significa un'alta concentrazione di ioni H+, che risulta in un alto grado di ionizzazione di NH3 a ione ammonio NH4+, meno tossico dell'ammoniaca. Al contrario alti valori di pH significano alte concentrazioni di ammoniaca non ionizzata. Quindi più alto è il pH più alto il pericolo di tossicità da ammoniaca. Anche la temperatura influisce proporzionalmente sulla tossicità. Alta temperatura, più alta tossicità. E' consigliabile controllare l'ammoniaca almeno settimanalmente. NITRITI NO2 Sono prodotti dall'ammoniaca per opera dei batteri Nitrosomonas. Sono meno tossici dell'ammoniaca, ma dovrebbero essere testati regolarmente. NITRATI NO3 Sono i meno tossici di questo gruppo di composti azotati. Sono prodotti dai nitriti ad opera dei batteri Nitrobacter. Cambi d'acqua regolari e/o presenza di piante in acquario normalizzano i valori. Anche se non particolarmente tossici, possono diventarlo se raggiungono livelli eccessivi. Alti livelli spesso sono denunciati da eccessiva crescita algale. DUREZZA DELL'ACQUA Si può definire come la quantità di sali disciolti nell'acqua. Acque tenere contengono pochi sali disciolti mentre acque dure ne contengono molti. C'è correlazione tra acque tenere e pH acido e acque dure e pH alcalino poiché i sali disciolti influiscono sull'equilibrio degli ioni nell'acqua. Gli axolotl preferiscono un'acqua mediamente dura. I laboratori che utilizzano gli axolotl per sperimentazione, utilizzano per il mantenimento di questi animali due soluzioni: Soluzione Componenti (100% per 1 litro d’acqua) Holtrefeter's NaCl, 3,46.g KCl, 0,05.g CaCl2, 0,1.g NaHCO3 0,2. g Steinberg's NaCl, 3,4.g KCl, 0,05.g Ca(NO3)2.4H2O, 0,08.g MgSO4.7H2O, 0,205.g Tris. (tampone) 0,56.g aggiungere HCl fino a pH 7,4 Soluzioni di Holtfreter modificate - MgSO4 al posto di NaHCO3 stessa quantità. 40-50% per adulti, 20% per embrioni. (Indiana University Axolotl Colony) - Aggiunta di MgSO4 alla stessa quantità di NaHCO3 Ci sono kit in commercio per verificare e aggiustare la durezza dell'acqua. CAMBI DELL'ACQUA Cambiare almeno il 20 % dell'acqua settimanalmente e testarla per i vari componenti.   RISCALDAMENTO E TEMPERATURA La temperatura dell'acqua dovrebbe essere mantenuta tra i 14 ed i 20°C. Temperature inferiori ai 14 °C portano a diminuzione del metabolismo e dell'attività. Gli animali tendono a diminuire l'assunzione di cibo o a cessare di alimentarsi. Temperature superiori ai 24°C sono molto stressanti e portano gli axolotl ad alimentarsi più frequentemente. Fluttuazioni di temperatura di più di un paio di gradi tra giorno e notte possono essere stressanti, è quindi opportuno prestare attenzione alla variazione di temperatura notturna anche se vi è una variazione di temperatura stagionale (meglio sopportata). In linea di massima quindi non è necessario riscaldamento, una temperatura ambientale di18 °C è ottimale per A. mexicanum. Le alte temperature inoltre influiscono sulla tossicità dell'ammoniaca aumentandola.   ILLUMINAZIONE Non necessitano di illuminazione particolare. Gli axolotl, in particolare gli albini sono sensibili ad improvvisi cambi dell'intensità luminosa.   SUBSTRATO Il substrato più comunemente utilizzato è la ghiaia. Ci sono pro e contro all'utilizzo di questo materiale. Ghiaia a piccola granulometria può rendere problematico il sifonamento del fondo e può essere ingerita. Si consiglia quindi ghiaia grossa di circa 2 cm di diametro.   PIANTE Se si desidera allestire l'acquario con piante, dovranno essere scelte dure e resistenti. La presenza di piante può essere utile per programmi di riproduzione, le femmine generalmente depongono sulle foglie delle piante acquatiche. Per questa funzione possono essere utilizzate anche piante sintetiche.   COINQUILINI Compagni d'acquario per gli axolotl potrebbero essere pesci o altri caudati. Sia i pesci che altre salamandre e tritoni generalmente tendono a mordere le branchie e se di piccola dimensione sono predati dagli axolotl. Giovani axolotl di meno di 7,5 cm non dovrebbero essere tenuti assieme sempre che non abbiano abbondante spazio. Se di dimensioni simili tendono a mordicchiarsi piedi, branchie e pinne, se di taglia diversa hanno una forte tendenza al cannibalismo. Axolotl di dimensioni maggiori possono essere tenuti assieme, visto che la tendenza al cannibalismo diminuisce con l'età, bisogna comunque assicurarsi che non abbiano differenze di taglia tali da mangiarsi l'un l'altro.   ALIMENTAZIONE Gli axolotl sono carnivori. Hanno denti rudimentali disegnati per afferrare più che per mordere o strappare. Quindi il cibo è generalmente inghiottito intero, tramite un meccanismo "a vuoto" il cibo è aspirato con una rapida apertura della bocca. Non vedono particolarmente bene ma reagiscono a segnali olfattori e tattili con rapida apertura e chiusura della bocca. Hanno un comportamento alimentare piuttosto frenetico ed è piuttosto semplice abituarli ad alimenti non vivi. Durante la frenesia alimentare può accadere che soggetti tenuti in comunità si feriscano tra loro, spesso amputandosi arti e frammenti di coda. Durante la fase acquatica il potere rigenerativo di questi animali è notevole. Dovrebbero essere alimentati 2-3 volte a settimana. Si nutrono sia di prede vive sia di cibo a base animale (preparati commerciali, porzioni di animali, animali morti). Il movimento delle prede vive costituisce comunque uno stimolo. Le fonti di cibo di origine acquatica possono essere a rischio per la diffusione di malattie, in particolare i pesci e le fonti di cibo provenienti da acque che contengono pesci, perché molte delle malattie che colpiscono i pesci possono colpire anche gli axolotl.   ALIMENTI LOMBRICHI Sono una buona fonte di cibo. Attenzione agli inquinanti ambientali se sono prelevati in natura. Preferibilmente andrebbero allevati "in casa". Dal punto di vista nutrizionale hanno un buon contenuto in proteine, pochi grassi, sono ben digeribili e con un buon contenuto in calcio (con possibilità di aumentarlo a seconda della composizione del terreno di allevamento e della dieta). A seconda della dimensione del lombrico e dell'axolotl vanno eventualmente tagliati perché non sono in grado di tagliarli con la bocca. TUBIFEX Sono accettati bene dagli axolotl, ma non sono ben bilanciati e possono trasmettere parassiti, batteri ed altre malattie. Sembra inoltre che i tubifex vivi possano attaccare le uova degli axolotl. I tubifex congelati possono essere più sicuri dal punto di vista sanitario. LARVE DI CHIRONOMIDI Rappresentano un cibo nutriente e ben bilanciato. Sono commercializzati congelati. LUMBRICULUS spp. Sono gli equivalenti acquatici dei lombrichi. Il valore nutrizionale è simile a quello dei lombrichi. VERMI BIANCHI – ENCHITRAEYDAE Tendono ad essere troppo ricchi in grassi. DAPHNIA Buona fonte di cibo, per gli animali giovani fino ad una quindicina di centimetri (più grandi tendono a non notarle). Possono essere facilmente allevate in casa. ARTEMIA SALINA Buona fonte di cibo. Possono essere facilmente allevate in casa. Hanno scarsa sopravvivenza in acqua dolce. Sono vendute anche congelate. Inquinano parecchio l'acqua. PICCOLI PESCI Potenzialmente possono trasmettere patologie comuni. Piccoli pesci vivi sono predati attivamente, soprattutto di notte. Può essere utile in caso di assenze lasciare piccoli pesci vivi nell'acquario degli axolotl tipo gambusie o guppy, come fonte di cibo. MOLLUSCHI (anche congelati) GAMBERETTI ED ALTRI CROSTACEI PELLETTATI PER PESCI CARNIVORI PELLETTATI PER TARTARUGHE ACQUATICHE CUORE DI MANZO TAGLIATO IN STRISCIOLINE LARVE DI T. MOLITOR Sono accettate ma l'esoscheletro chitinoso è scarsamente digeribile. Non sono nutrizionalmente ben bilanciate. In linea generale gli axolotl necessitano di cibo di buona qualità, vario e con basso contenuto di grassi. Bisogna prestare attenzione agli alimenti congelati (in particolare tubifex e larve di chironomidi) perché possono essere contaminati con protozoi resistenti anche a bassissime temperature. Ad esempio Trichodina spp., che sono anche parassiti dei pesci. Si sviluppano rapidamente nell'acqua dell'acquario e provocano lesioni all'interno della bocca e sulle branchie che possono infettarsi secondariamente.   RIPRODUZIONE Gli axolotl possono raggiungere la maturità sessuale tra i 6 ed i 18 mesi. In linea di massima iniziano a maturare quando raggiungono i 18 - 20 cm di lunghezza. Le femmine tenute nelle medesime condizioni di solito maturano un paio di mesi più tardi. Nei maschi maturi, le ghiandole cloacali gonfie per la produzione di spermatozoi permettono facilmente la distinzione. Le femmine hanno un aspetto più arrotondato. Si consiglia di non farli accoppiare fino a che non abbiano raggiunto almeno i 18 mesi. Questo dà loro tempo di raggiungere la taglia e le condizioni fisiologiche ideali. In generale le femmine non dovrebbero essere fatte accoppiare finché non abbiano raggiunto la taglia massima. Per la maggior parte degli autori la stagione riproduttiva per gli axolotl cade tra dicembre e giugno. Comunque possono accoppiarsi tutto l'anno, anche se i successi maggiori si hanno nella prima parte dell'anno.   METODI PER INDURRE L'ACCOPPIAMENTO Alcuni (Indiana University Axolotl Colony) suggeriscono cambi nel fotoperiodo per scatenare la deposizione. I maschi e le femmine sono sottoposti a una diminuzione della luce diurna per alcune settimane, dopodiché viene rialzata. Una volta tornati al fotoperiodo abituale si fa incontrare la coppia ed il corteggiamento di solito ha inizio. Altri (P. W. Scott et alii) suggeriscono un rapido cambio di temperatura per scatenare il comportamento riproduttivo. La coppia viene tenuta per poche settimane a circa 20-22°C, poi viene trasferita in un acquario con temperatura più bassa di almeno 5°C (12-14°C). Sembra però che lo shock termico stimoli solamente il maschio. Mantenimento della coppia assieme per tutto l'anno La temperatura non è strettamente regolata, cosicché varia con la stagione. Circa 10°C (se possibile 5°C) durante i mesi più freddi e 20-24°C durante la parte più calda dell'anno (estrema variabilità a seconda della latitudine). L'esposizione alla luce e fotoperiodo naturale con le sue variazioni durante tutto l'anno ponendo l'acquario in posizione tale che riceva luce naturale sembra molto utile perché la luce sembra avere un'importanza almeno pari alla temperatura nello stimolare la stagione riproduttiva. In queste condizioni di solito si ottiene la deposizione a primavera quando la temperatura sale e supera i 12°C. Gli axolotl possono comunque decidere di deporre senza nessun motivo particolare. La riproduzione non necessariamente significa che gli axolotl si trovano bene nell'ambiente artificiale.   ACCOPPIAMENTO La vasca dovrebbe essere posta in una stanza senza traffico in modo che la coppia non venga disturbata. Delle lastre di ardesia o di pietra ruvida dovrebbero essere piazzate sul fondo della vasca per permettere ai maschi di attaccarvi le spermatofore. Queste ultime sono dei pacchetti di spermatozoi attaccati all'apice di un cono di gelatina che il maschio attacca a varie superfici, in numero da 5 a 25. L'accoppiamento inizia con il maschio che nuota attorno alla femmina, sollevando la coda e agitandola vigorosamente. Dà dei colpetti all'apertura cloacale della femmina e la conduce in giro per la vasca per farle raccogliere le spermatofore. Anche la femmina può dare dei colpetti all'apertura cloacale del maschio e questo può portare ad un prolungamento della danza di corteggiamento La femmina raccoglie le spermatofore e le introduce nella cloaca, quindi la fertilizzazione è interna.   DEPOSIZIONE ED INCUBAZIONE In un arco di tempo tra poche ore ed un paio di giorni dall'accoppiamento, la femmina deposita le uova una ad una. La vasca da riproduzione dovrebbe essere fornita di piante (vanno bene anche quelle artificiali) alle cui foglie le femmine possano attaccare le uova. In mancanza di piante le uova vengono deposte su piante, pietre, tubi o pareti del recipiente. Il numero di uova deposte può essere 100-200 (fino a più di 1000). Dopo la deposizione bisogna separare i genitori perché possono mangiare uova e larve. Le uova si sviluppano meglio quando sono attaccate a piante perché la circolazione dell'acqua attorno a loro garantisce un migliore scambio di gas. Se vengono tenute in acqua ben areata, schiudono per la maggior parte. E' consigliare fornire l'acquario di una pompa con pietra porosa, l'importante è che non sia eccessivamente potente da determinare un'eccessiva turbolenza dell'acqua. Il periodo di incubazione varia a seconda della temperatura dell'acqua, comunque generalmente è di circa tre settimane. A 20°C le uova dovrebbero schiudersi in circa 14 giorni. I neonati per i primi giorni sfruttano la riserva vitellina per nutrirsi. Quando cominciano a nuotare liberamente andranno nutriti con nauplii di Artemia salina o dafnie. Nei primi giorni di vita l'alimentazione può essere problematica, soprattutto in animali con variazioni di colore. La sopravvivenza delle larve è del 50-70%. Le perdite possono essere dovute a cannibalismo tra le larve, infezioni micotiche e batteriche, difetti genetici. I cannibali sono facilmente riconoscibili perché hanno un tasso di crescita notevolmente maggiore degli altri. In condizioni di sovrappopolazione sono frequenti mutilazioni a branchie ed arti. Le ferite recuperano piuttosto velocemente grazie alla notevole capacità rigenerativa di questi animali.